Tecido
de sustentação
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Cartilagem
O tecido
cartilaginoso é uma forma especializada de tecido conjuntivo de consistência
rígida. Desempenha a função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies
articulares onde absorve choques, facilita os deslizamentos e é essencial para
a formação e crescimento dos ossos longos. A cartilagem é um tipo de tecido
conjuntivo composto exclusivamente de células chamadas condrócitos e de uma
matriz extracelular altamente especializada.
É um tecido avascular, não possui vasos sanguíneos,
sendo nutrido pelos capilares do conjuntivo envolvente (pericôndrio) ou através
do líquido sinovial das cavidades articulares. Em alguns
casos, vasos sanguíneos atravessam as cartilagens, indo nutrir outros tecidos.
O tecido cartilaginoso também é desprovido de vasos linfáticos e de nervos.
Dessa forma, a matriz extracelular serve de trajeto para a difusão de
substâncias entre os vasos sangüíneos do tecido conjuntivo circundante e os
condrócitos. As cavidades da matriz, ocupadas pelos condrócitos, são chamadas
lacunas; uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos. A matriz extracelular
da cartilagem é sólida e firme, embora com alguma flexibilidade, sendo
responsável pelas suas propriedades elásticas. As propriedades do tecido
cartilaginoso, relacionadas ao seu papel fisiológico, dependem da estrutura da
matriz, que é constituída por colágeno ou colágeno mais elastina, em associação
com macromoléculas de proteoglicanas (proteína + glicosaminoglicanas). Como o
colágeno e a elastina são flexíveis, a consistência firme das cartilagens se
deve às ligações eletrostáticas entre as glicosaminoglicanas das proteoglicanas
e o colágeno, e à grande quantidade de moléculas de água presas a estas
glicosaminoglicanas (água de solvatação) que conferem turgidez à matriz.
As cartilagens (exceto as articulares e as peças de
cartilagem fibrosa) são envolvidas por uma bainha conjuntiva que recebe o nome
de pericôndrio, o qual continua gradualmente com a cartilagem por
uma face e com o conjuntivo adjacente pela outra. As cartilagens basicamente se
dividem em três tipos distintos: cartilagem hialina; fibrocartilagem ou
cartilagem fibrosa; cartilagem elástica.
Cartilagem hialina
Distingue-se pela presença de uma
matriz vítrea, homogênea e amorfa (figura ao lado). Por toda cartilagem há
espaços, chamados lacunas, no interior das lacunas encontram-se condrócitos.
Essas lacunas são circundadas pela matriz, a qual tem dois componentes:
fibrilas de colágeno e matriz fundamental
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Essa cartilagem forma o esqueleto inicial do feto;
é a precursora dos ossos que se desenvolverão a partir do processo de
ossificação endocondral. Durante o desenvolvimento ósseo endocondral, a
cartilagem hialina funciona como placa de crescimento epifisário e essa placa
continua funcional enquanto o osso estiver crescendo em comprimento. No osso
longo do adulto, a cartilagem hialina está presente somente na superfície
articular. No adulto, também está presente como unidade esquelética na
traquéia, nos brônquios, na laringe, no nariz e nas extremidades das costelas
(cartilagens costais).
Pericôndrio: a cartilagem hialina geralmente é circundada por um tecido conjuntivo
firmemente aderido, chamado pericôndrio. O pericôndrio não está presente nos
locais em que a cartilagem forma uma superfície livre, como nas cavidades
articulares e nos locais em que ela entra em contato direto com o osso.
Sua função não é apenas a de ser uma cápsula de cobertura; tem também a função
de nutrição, oxigenação, além de ser fonte de novas células cartilaginosas. É
rico em fibras de colágeno na parte mais superficial, porém, à medida que se
aproxima da cartilagem, é mais rico em células.
Calcificação: a calcificação consiste na deposição de fosfato de cálcio sob a forma
de cristais de hidroxiapatita, precedida por um aumento de volume e morte das
células. A matriz da cartilagem hialina sofre calcificação regularmente em três
situações bem definidas: 1) a porção da cartilagem articular que está em
contato com o osso é calcificada; 2) a calcificação sempre ocorre nas
cartilagens que estão para ser substituídas por osso durante o período de
crescimento do indivíduo; 3) a cartilagem hialina de todo o corpo se calcifica
como parte do processo de envelhecimento.
Regeneração: a cartilagem que sofre lesão regenera-se com dificuldade e,
freqüentemente, de modo incompleto, salvo em crianças de pouca idade. No
adulto, a regeneração se dá pela atividade do pericôndrio. Havendo fratura de
uma peça cartilaginosa, células derivadas do pericôndrio invadem a área da
fratura e dão origem a tecido cartilaginoso que repara a lesão. Quando a área
destruída é extensa, ou mesmo, algumas vezes, em lesões pequenas, o
pericôndrio, em vez de formar novo tecido cartilaginoso, forma uma cicatriz de
tecido conjuntivo denso.
Cartilagem elástica
Esta é uma cartilagem na qual a matriz contém
fibras elásticas e lâminas de material elástico, além das fibrilas de colágeno
e da substância fundamental. O material elástico confere maior elasticidade à
cartilagem, como a que se pode ver no pavilhão da orelha. A presença desse
material elástico (elastina) confere a esse tipo de cartilagem uma cor
amarelada, quando examinado a fresco. A cartilagem elástica pode estar presente
isoladamente ou formar uma peça cartilaginosa junto com a cartilagem hialina.
Como a cartilagem hialina, a elástica possui pericôndrio e cresce
principalmente por aposição. A cartilagem elástica é menos sujeita a processos
degenerativos do que a hialina. Ela pode ser encontrada no pavilhão da orelha,
nas paredes do canal auditivo externo, na tuba auditiva e na laringe. Em todos
estes locais há pericôndrio circundante. Diferentemente da cartilagem hialina,
a cartilagem elástica não se calcifica.
Fibrocartilagem ou Cartilagem fibrosa
A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido
com características intermediárias entre o conjuntivo denso e a cartilagem
hialina. É uma forma de cartilagem na qual a matriz contém feixes evidentes de
espessas fibras colágenas. Na cartilagem fibrosa, as numerosas fibras colágenas
constituem feixes, que seguem uma orientação aparentemente irregular entre os
condrócitos ou um arranjo paralelo ao longo dos condrócitos em fileiras. Essa
orientação depende das forças que atuam sobre a fibrocartilagem. Os feixes
colágenos colocam-se paralelamente às trações exercidas sobre eles. Na
fibrocartilagem não existe pericôndrio. A fibrocartilagem está
caracteristicamente presente nos discos intervertebrais, na sínfise púbica, nos
discos articulares das articulações dos joelhos e em certos locais onde os
tendões se ligam aos ossos. Geralmente, a presença de fibrocartilagem indica
que naquele local o tecido precisa resistir à compressão e ao desgaste.
Crescimento
A cartilagem possui dois tipos de
crescimento: aposicional e intersticial.
Crescimento aposicional é a formação de cartilagem sobre a
superfície de uma cartilagem já existente. As células empenhadas nesse tipo de
crescimento derivam do pericôndrio. O crescimento intersticial ocorre
no interior da massa cartilaginosa. Isso é possível porque os condrócitos ainda
são capazes de se dividir e porque a matriz é distensível. Embora as
células-filhas ocupem temporariamente a mesma lacuna, separam-se quando
secretam nova matriz extracelular. Quando parte desta última matriz é
secretada, forma-se uma divisão entre as células e, neste ponto, cada célula
ocupa sua própria lacuna. Com a continuidade da secreção da matriz, as células
ficam ainda mais separadas entre si.
Na cartilagem do adulto, os condrócitos frequentemente
estão situados em grupos compactos ou podem estar alinhados em fileiras. Esses
grupos de condrócitos são formados como consequência de várias divisões
sucessivas durante a última fase de desenvolvimento. Há pouca produção de
matriz adicional e os condrócitos permanecem em íntima aposição. Tais grupos
são chamados de grupos isógenos.
Osso
O tecido ósseo possui um alto grau de rigidez e
resistência à pressão. Por isso, suas principais funções estão relacionadas à
proteção e à sustentação. Também funciona como alavanca e apoio para os
músculos, aumentando a coordenação e a força do movimento proporcionado pela
contração do tecido muscular.
Os ossos ainda são grandes armazenadores de
substâncias, sobretudo de íons de cálcio e fosfato. Com o envelhecimento, o
tecido adiposo também vai se acumulando dentro dos ossos longos, substituindo a
medula vermelha que ali existia previamente.
A extrema rigidez do tecido ósseo é resultado da
interação entre o componente orgânico e o componente mineral da matriz. A
nutrição das células que se localizam dentro da matriz é feita por canais. No
tecido ósseo, destacam-se os seguintes tipos celulares típicos:
- Osteócitos: os
osteócitos estão localizados em cavidades ou lacunas dentro da matriz
óssea. Destas lacunas formam-se canalículos que se dirigem para outras
lacunas, tornando assim a difusão de nutrientes possível graças à
comunicação entre os osteócitos. Os osteócitos têm um papel fundamental na
manutenção da integridade da matriz óssea.
- Osteoblastos: os
osteoblastos sintetizam a parte orgânica da matriz óssea, composta por
colágeno tipo I, glicoproteínas e proteoglicanas. Também concentram
fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz. Durante a alta
atividade sintética, os osteoblastos destacam-se por apresentar muita
basofilia (afinidade por corantes básicos). Possuem sistema de comunicação
intercelular semelhante ao existente entre os osteócitos. Os osteócitos
inclusive originam-se de osteoblastos, quando estes são envolvidos
completamente por matriz óssea. Então, sua síntese protéica diminui e o
seu citoplasma torna-se menos basófilo.
- Osteoclastos: os
osteoclastos participam dos processos de absorção e remodelação do tecido
ósseo. São células gigantes e multinucleadas, extensamente ramificadas,
derivadas de monócitos que atravessam os capilares sangüíneos. Nos
osteoclastos jovens, o citoplasma apresenta uma leve basofilia que vai
progressivamente diminuindo com o amadurecimento da célula, até que o
citoplasma finalmente se torna acidófilo (com afinidade por corantes
ácidos). Dilatações dos osteoclastos, através da sua ação enzimática,
escavam a matriz óssea, formando depressões conhecidas como lacunas de
Howship.
Envoltório dos
ossos
-Periósteo é uma membrana muito
vascularizada, fibrosa e resistente, que envolve por completo os ossos, exceto nas articulações
-Endósteo é uma camada fina de tecido conjuntivo que
reveste a superfície do tecido ósseo que forma a cavidade medular dos ossos
longos. Esta
superfície endosteal é normalmente reabsorvida durante longos períodos de
desnutrição, resultando em uma espessura cortical menor. A superfície externa
de um osso é revestida por uma fina camada de tecido conjuntivo que é muito
semelhante em morfologia e
função ao endósteo. Ela é chamada de periósteo, ou a superfície periosteal. É um tecido conjuntivo
especializado, delgado, composto por uma monocamada de células
osteoprogenitoras e osteoblastos. Possui a função de nutrição e fornecimento de
novos osteoblastos para o crescimento e regeneração do osso.
Osso primário e secundário
Primario- é o primeiro tecido ósseo que aparece sendo
substituído gradativamente por tecido ósseo lamelar ou secundário. Deste último
tipo fazem parte o osso compacto e o osso esponjoso. O osso
primário apenas está presente nos processos de ossificação: desenvolvimento, crescimento
fractura óssea.
Secundário- Possui fibras colagéneas organizadas em lamelas que ou ficam
paralelas umas às outras ou se dispõem em camadas concêntricas em torno de
canais com vasos de sistemas Haversianos. Estes sistemas têm um vaso no eixo de canal de Havers, com lamelas concêntricas e fibras à volta. Os canais
comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa de
osso por meio de canais transversos ou oblíquos canais de Volkmann, que se
distinguem dos de Havers por não apresentarem lamelas ósseas concêntricas. De
referir que as fibras de colagéneo em cada lamela são perpendiculares à lamela
seguinte. As lacunas são os locais onde ficam os osteócitos que têm
prolongamentos que comunicam uns com os outros através de complexos de união que permitem a passagem de iões e pequenas moléculas de um osteócito para o outro.
Estes prolongamentos designem-se canalículos ósseos.
Matriz óssea
a matriz óssea é composta por
uma parte orgânica e uma parte inorgânica cuja composição é dada basicamente
por íons fosfato e cálcio formando cristais de hidroxiapatita. A matriz
orgânica, quando o osso se apresenta descalcificado, cora-se com os corantes
específicos do colágeno (pois ela é composta por 95% de colágeno tipo I).
A classificação
baseada no critério histológico admite apenas duas variantes de tecido ósseo: o
tecido ósseo compacto ou denso e o tecido ósseo esponjoso ou lacunar ou
reticulado. Essas variedades apresentam o mesmo tipo de célula e de substância
intercelular, diferindo entre si apenas na disposição de seus elementos e na
quantidade de espaços medulares. O tecido ósseo esponjoso apresenta espaços
medulares mais amplos, sendo formado por várias trabéculas, que dão aspecto
poroso ao tecido. O tecido ósseo compacto praticamente não apresenta espaços
medulares, existindo, no entanto, além dos canalículos, um conjunto de canais
que são percorridos por nervos e vasos sangüíneos: canais de
Volkmann e canais de Havers. Por ser uma estrutura inervada
e irrigada, os ossos apresentam grande sensibilidade e capacidade de
regeneração.
Os canais de Volkmann partem da
superfície do osso (interna ou externa), possuindo uma trajetória perpendicular
em relação ao eixo maior do osso. Esses canais comunicam-se com oscanais de
Havers, que percorrem o osso longitudinalmente e que podem comunicar-se por
projeções laterais. Ao redor de cada canal de Havers, pode-se observar várias
lamelas concêntricas de substância intercelular e de células ósseas. Cada
conjunto deste, formado pelo canal central de Havers e por lamelas concêntricas
é denominado sistema de Havers ou sistema haversiano.
Os canais de Volkmann não apresentam lamelas concêntricas.
Ossificação
A ossificação – formação de
tecido ósseo – pode se dar por dois processos: ossificação intramenbranosa e ossificação endocondral.
No primeiro caso, o tecido ósseo surge aos poucos em uma membrana de natureza
conjuntiva, não cartilaginosa. Na ossificação endocondral, uma peça de
cartilagem, com formato de osso, serve de molde para a confecção de tecido
ósseo. Nesse caso, a cartilagem é gradualmente destruída e substituída por
tecido ósseo.
A ossificação endocondral ocorre
na formação de ossos longos, como os das pernas e os dos braços. Nesses ossos,
duas regiões principais sofrerão a ossificação: o cilindro longo, conhecido
como diáfise e as extremidades dilatadas, que correspondem as epífises. Entre a
epífise de cada extremidade e a diáfise é mantida uma região de cartilagem,
conhecida como cartilagem de crescimento, que possibilitará a ocorrência
constante de ossificação endocondral, levando à formação de mais osso. Nesse
processo, os osteoclastos desempenham papel importante. Eles efetuam
constantemente a reabsorção de tecido ósseo, enquanto novo tecido ósseo é
formado. Os osteoclastos atuam como verdadeiros demolidores de osso,
enquanto os osteoblastos exercem papel de construtores de mais osso. Nesse
sentido, o processo de crescimento de um osso depende da ação conjunta de
reabsorção de osso preexistente e da deposição de novo tecido ósseo.
Considerando, por exemplo, o aumento de diâmentro de um osso longo, é preciso
efetuar a reabsorção de camada interna da parede óssea, enquanto na parede
externa deve ocorrer deposição de mais osso.
O crescimento ocorre até que se
atinja determinada idade, a partir da qual a cartilagem de crescimento também
sofre ossificação e o crescimento do osso em comprimento cessa.
Esse tipo de ossificação é característico dos disco
epifisários onde são observadas várias faixas de acordo com o estágio de
ossificação:
1. Zona de Repouso: cartilagem
hialina sem alteração morfológica
2. Zona de Proliferação: proliferação ativa de
condrocitos enfileirados em colunas
3. Zona de Cartilagem Hipertrófica:
condrocitos hipertróficos e calcificação da matriz territorial
4. Zona de Cartilagem Calcificada: matriz
apresenta calcificada sob a forma de pequenos tabiques
5. Zona de Ossificação: invasão da celulas
osteoprogenitoras e diferenciação em osteoblastos.
referencias